מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית

ערך זה עוסק באבולוציה ביולוגית. אם התכוונתם למשמעות אחרת, ראו אבולוציה (פירושונים).

אבולוציה

מנגנונים ותהליכים

הסתגלות סחף גנטי זרימת גנים מוטציה ברירה טבעית ברירה זוויגית ברירת שארים היווצרות המינים

מחקר והיסטוריה

ראיות היסטוריה של החיים היסטוריה הסינתזה המודרנית השפעות חברתיות תאוריה ועובדה התנגדויות / מחלוקת

תחומים בביולוגיה אבולוציונית

קלדיסטיקה גנטיקה אקולוגית ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית אבולוציה של האדם אבולוציה מולקולרית פילוגנטיקה גנטיקה של אוכלוסיות

פורטל ביולוגיה

האבולוציה של החולייתנים.

אבולוציה (מלטינית: Evolvere‏^[1]) במובנה הרחב היא כל תהליך של שינוי והתפתחות.

אבולוציה ביולוגית הינה השינוי הגנטי באוכלוסייה של אורגניזמים‏‏ לאורך דורות. הגדרה זאת כוללת הן את השינויים הקטנים של תדירויות אללים באוכלוסייה (כגון אלה שקובעים את סוג הדם) ועד להצטברות השינויים מסוג זה שהובילה להתפתחות מצורות החיים החד-תאיות הקדומות למיני החלזונות, הדבורים, הג'יראפות והפרחים המצויים כיום^[2]. חשוב לשים לב לכך שהאבולוציה הביולוגית היא תהליך שמתבטא באוכלוסיות. פרטים אינם עוברים אבולוציה. כמו כן, הגדרה זאת מתייחסת לתהליך עקרוני המתרחש באוכלוסיות בכל עת, שהוא המנגנון שפעל בהיסטוריה של החיים והביא להיווצרות המינים הידועים כיום.

תורת האבולוציה היא תאוריה מדעית מתפתחת המסכמת את הבנתם של חוקרי הביולוגיה לגבי תהליך האבולוציה הביולוגית, והיא כוללת את תורתו של צ'ארלס דרווין אודות אבולוציה דרך ברירה טבעית וכן התפתחויות משמעותיות מאוחרות יותר כגון הסינתזה המודרנית. המחקר האבולוציוני הוא מחקר דינמי ומתפתח וקיימים ויכוחים מדעיים בסוגיות שונות, אבל עיקרי התורה כיום, בניגוד למה שהיו בימי דרווין, נתמכים מעבר לכל ספק סביר ורוב הביולוגים כיום מקבלים אותם בביטחון.

לתורת האבולוציה השלכות מדעיות וטכנולוגיות נרחבות. ראשית, היא מהווה גורם משותף לכל עולם האורגניזמים (מוירוסים וחיידקים עד צמחים ובעלי חיים) ובכך מהווה גם גורם מאחד בין כל תחומי הביולוגיה השונים. שנית, הבנת עיקרי התהליך האבולוציוני חוללו מהפכה במחקר הביולוגי, הרפואי והחקלאי, בשיטות ייצור והפקה של מוצרים וחומרים מהטבע, בשימור טבע וניהול משאבי טבע וסביבה. בעזרת תורת האבולוציה ניתן להסביר את הווצרות מגוון היצורים החיים ואת השוני הרב הקיים בתכונותיהם מורפולוגיות, פיזיולוגיות והתנהגותיות, וכן את מורכבותם של היצורים החיים, היווצרותם של מינים טקסונומיים חדשים ומבנה מערכות אקולוגיות.

לתורת האבולוציה הביולוגית גם השלכות חשובות על התפיסה האנושית של תהליכים, והעניקה השראה לתחומים כגון תכנות מחשבים ותהליכי אופטימיזציה (כגון אלגוריתם גנטי), וכן לרעיונות חברתיים ואנתרופולוגיים (כגון אבולוציה חברתית ותרבותית), אתיים ופילוסופיים. השפעות אלה על תחומים שאינם ממדעי הטבע עוררו גם התנגדות חזקה מימי דרווין ועד היום - בעיקר במישורים החברתי, המוסרי והתאולוגי (ראה התנגדות לתורת האבולוציה).

[עריכה] היסטוריית חקר האבולוציה

ערך מורחב – היסטוריית חקר האבולוציה

[עריכה] תפיסת קודמות וחליפיות לתורת האבולוציה המודרנית

תורת האבולוציה התפתחה במשך ההיסטוריה. אבי תורת האבולוציה המודרנית הוא צ'ארלס דרווין והרעיון המרכזי של דרווין הוא רעיון הברירה הטבעית (שיוסבר בהמשך). את ההוגים שקדמו דרווין ניתן לחלק לאלה שדרווין הושפע מהם ולאלה שהוא לא הושפע מהם. הבולטות שבתפיסות ההוגים שדרווין לא הושפע מהם:

• קדמות העולם/נצחיות המינים – הסבר שלפיו העולם, כולל מיני האורגניזמים שבו, היה תמיד כפי שהוא כיום. אחד מתומכי הסבר זה היה הפילוסוף אריסטו, שרעיונותיו היו מקובלים עד ראשית העת החדשה.
• בריאתנות - גישה הגורסת כי החיים נבראו בדיוק (או כמעט בדיוק) על פי התיאור המילולי בספר בראשית, בקוראן או בספרי קודש אחרים. הסבר זה בולט בקרב מתנגדי תורת האבולוציה בעשור הראשון של שנות האלפיים. הסבר זה משתייך לקבוצת ההסברים המכונה תכנון תבוני. טענת "התכנון התבוני" היא כי האורגניזמים מורכבים מאוד ולכן הם חייבים להיות תוצאת הליך תכנון מכוון על ידי ישות תבונית ולא תוצאת הליך אקראי.
• יצירה ספונטנית – הסבר שלפיו אורגניזמים רבים נוצרים בחיי היום-יום מן הדומם, למשל: הלכלוך יוצר זבובים, טל הבוקר יוצר גחליליות.

בניגוד לתפיסות שאינן מתיישבות כלל עם רעיונותיו של דרווין, מלומדים רבים בני תקופות שונות ביטאו דעות הדומות לרעיונות בסיסיים שונים מתורת האבולוציה רבות מדיעות אלה שימשו השראה לדרווין ולמלומדים שהוא הושפע מהם. הבולטים במלומדים שדרווין הושפע מהם היו בני המאה ה-18. במאה זו חלה התפתחות רבה במחקר הביולוגיה ובמסגרתה פרסמו ז'אן-בטיסט דה לאמארק וקארולוס ליניאוס את רעיונותיהם. ליניאוס יסד את תורת המיון - הסיסטמתיקה, המחלקת את האורגניזמים למינים, סוגים וכיוצא בזה. בלא הסיסטמתיקה קשה לנסח את תורת האבולוציה. לאמארק שכנע את המלומדים כי יש שינוי באוכלוסייה מדור לדור, אולם הוא סבר שסיבת השינוי היא ניסיון החיים של ההורים ולא התייחס אל הברירה הטבעית (למרקיזם). הקומוניסטים במאה ה20 ראו בתורת דרווין סתירה לתורתם שלהם ואימצו את תורת למרק במקומה.

[עריכה] גיבוש תורת האבולוציה

צ'ארלס דרווין נולד לאב שעסק בהשבחת מיני יונים בברירה מלאכותית. דרווין הוציא תואר ראשון בתאולוגיה והחל ללמוד ביולוגיה במסגרת אוניברסיטאית, אך זנח לימודים אלה. הוא זנח את לימודי הביולוגיה באוניברסיטה, תחילה למען סיורי הלימוד של חוקרי הגאולוגיה ולבסוף למען משרה בצי הסוחר. בשירותו בצי הוא ניהל תצפיות על החי במקומות שונים שבהם ביקר, והגיע למסקנותיו על אודות הברירה הטבעית ותפקידה באבולוציה.

בשנת 1858 הציגו דרווין ואלפרד ראסל וולאס את תורת האבולוציה, הפועלת על פי עקרונות הברירה הטבעית. ב-1859 פרסם דרווין את החיבור "מוצא המינים", שחשף את תורת האבולוציה למדענים רבים בני-זמנו^[3]. תומכי רעיונות מדעיים סותרים, כמו הלאמארקיסטים, ביקרו בחומרה את "מוצא המינים" עם פרסומו. אך הרעיונות האחרים לא צלחו במישור הניסויי-תצפיתי וננטשו. תורת דרווין קיבלה חיזוק נוסף עם התפתחות תורת התורשה, בעיקר עם פרסום כתביו של גרגור מנדל.

[עריכה] השתלבות תורת האבולוציה במדע המודרני

תורת האבולוציה המודרנית מעולם לא הייתה מבודדת משאר המחקר המדעי. כבר בכתביו של דרווין הכילה תורת האבולוציה טעונים מתחום הגאולוגיה (שוני במורפולוגית המאובנים בשכבות קרקע שונות) והגאוגרפיה (תפקיד ייחודו של אזור המחייה ובידודו מאזורי מחייה אחרים בהתפתחות החיים שבו).

לאחר פרסום כתבי דרווין, משכה תורת האבולוציה בעיקר חוקרים שהשתמשו בה ככלי לפיתוח תורת הטקסונומיה (תורת מיון היצורים החיים). לאחר התגבשות קהילת חוקרים שתורת האבולוציה עצמה הייתה מרכז עניינם, החלו חוקרי ביולוגיה רבים אחרים להתעניין בה. הבולטים שבהם עסקו באנטומיה, באקולוגיה ובגנטיקה. תורת האבולוציה אפשרה לחוקרים אלה למצוא משמעות בממצאיהם במקום להציגם כרשימת עובדות שרירותית. עם חלוף הזמן, גברה השפעת תורת האבולוציה על כלל ענפי הביולוגיה ובמאמרים מחקריים רבים בביולוגיה, סעיף הדיון במשמעות הממצאים של המחקר עוסק גם במשמעותם האבולוציונית.

מסקנות אבולוציוניות לא יכולות לשמש טיעונים חזקים בענפי הביולוגיה האחרים משום שכמעט כל שאר ענפי הביולוגיה נחשבים למדע טבע "בסיסי יותר" מתורת האבולוציה. אולם, מסיבה זו, מסקנות רבות מתחומי הביולוגיה האחרים משמשות טיעונים משכנעים בתורת האבולוציה. כמו כן, החלו טעונים מתחומי מדע המסייעים לביולוגיה, כגון סטטיסטיקה (צפי לשונות באוכלוסייה), תורת המשחקים (אסטרטגיה עדיפה להתרבות), כימיה (יציבות כימית כטעון באבולוציה של חומרי תורשה) ופיזיקה (צידוק לצבע העלים) להיות שכיחים יותר בתחום האבולוציה.

מושגים וטיעונים אבולוציוניים משמשים בתחומי מחקר רבים מחוץ לביולוגיה, בהם מדעי המחשב, רפואה (צידוק לניסויים בבעלי חיים), גאולוגיה (הערכות גיל קרקע על פי מאובנים), הגישה ההתנהגותית בפסיכולוגיה (צידוק לניסויים בבעלי חיים), פסיכואנליזה (ההנחה שעל פיה האדם מונע מדחפים דומים לאלה של בעלי החיים), פילוסופיה (התנהגות חיות בר כמודל בתורת המוסר), ובמודלים בפסיכולוגיה חברתית (שרידות כצידוק לביזור אחריות), בכלכלה ובסוציולוגיה.

[עריכה] הבסיס לתורת האבולוציה בתורת התורשה

ערך מורחב – תורשה

תורשה היא העברת תכונות מהורה לצאצא בתהליך הרבייה. המדע העוסק בתורשה קרוי גנטיקה. הגנטיקה חוקרת את החומר התורשתי, דרך הורשתו והשפעתו על תכונות האורגניזם.

העובדה שתכונות מועברות בתורשה הייתה ידועה מאז ומעולם ושימשה להכלאת צמחים וחיות משק,^[4] אולם קודם למחקר בגנטיקה לא היה ידוע כיצד מורשות תכונות ומה הסיכוי שלהן לעבור בתורשה. מסיבה זו, דרווין פרסם את כתביו על אבולוציה תוך התייחסות אל מנגנון התורשה כאל תעלומה.

התעלומה החלה להתבהר בניסויים שערך גרגור מנדל בהכלאות בין צמחי אפונה. מנדל ניסח את חוקי התורשה עבור האפונה ופרסם אותם בשנת 1865. התברר שחוקים אלה חלים על כלל היצורים החיים^[5]. מנדל טבע ^[6] מושגים עבור גן - מידע תורשתי המקודד לתכונה אחת ועבור אלל - גרסאות שונות של אותו גן, המתבטאות בגרסאות שונות של אותה תכונה. למשל, לגן לצבע פרח האפונה יש אלל לפרח לבן ואלל לפרח צהוב. במהלך המאה העשרים הפכו מושגים אלה למושגי יסוד בתורשה ובאבולוציה.

הקהילה המדעית התוודעה אל פרסומי מנדל בסביבות בשנת 1900. על פניו נראה כי תורתו של מנדל סותרת את תורתו של דרווין‏‏^[7]. אולם, בשנות ה-30 של המאה ה-20 יושבו הסתירות לכאורה בין התורות ונוסחה תורת הסינתזה האבולוציונית המודרנית, המקובלת כיום. בתורה זו משמשת תורת מנדל כהסבר למנגנון המבטא את השונות התורשתית, הנדרשת לקיום הברירה הטבעית, שעליה דיבר דרווין.

בשנות ה-40 של המאה העשרים גילה אוסוולד אוורי כי החומר התורשתי הוא חומר שכונה DNA. ג'יימס ווטסון ופרנסיס קריק גילו את מבנה ה-DNA ב-1953 ונתנו ביסוס פיזיקלי לתורת התורשה. ה-DNA הוא מולקולה המהווה שרשרת ארוכה (פולימר) של ארבעה סוגי נוקלאוטידים. הוא ארוז בכל תא, במבנים המכונים כרומוזומים. סדר הנוקלאוטידים מקודד מידע הקובע את תכונותיו של הפרט. הבדלים בקידוד זה, באתרים מסוימים של הכרומוזום, יוצרים הבדלים בתכונות ספציפיות בין פרטים שונים. הסתבר שהמושג "גן" מתאר אזור ב-DNA המכיל מידע תורשתי. כאשר קיימים הבדלים בגן מסוים בין פרטים שונים, כל אחת מגרסאותיו של הגן מכונה אלל.

מערך הגנים של פרט מסוים הוא הגנוטיפ של הפרט. מערך תכונות הפרט הנראה לעין (מבנה, פיזיולוגיה והתנהגות) נקרא הפנוטיפ של הפרט. הפנוטיפ נובע מיחסי גומלין בין הגנוטיפ לבין הסביבה. לדוגמה, צבע העור של בני האדם נובע הן מתכונותיו התורשתיות והן ממידת חשיפתו לשמש.

[עריכה] מוטציה

מוטציה כתוצאה של הכפלת קטע מהכרומוזום במהלך השכפול הכרומוזום

ערך מורחב – מוטציה

מוטציה היא חוסר דיוק בהעתקה או בשמירה של המידע המקודד בחומר התורשתי. מוטציה המתחוללת בביצית, בזרע, או בתאים המייצרים ביציות וזרעים עשויה לעבור לדור הבא^[8]. סוגי ותדירות הופעת מוטציות משתנה בשל גורמים מגוונים. ישנם תנאי סביבה מעודדי מוטציות (כגון קרינה גרעינית), ישנם יצורים שבהם יש יותר מוטציות מאשר באחרים ‏‏^[9] וישנם קטעי גנום שבהם יש יותר מוטציות מאשר בקטעי גנום אחרים. השפעת המוטציה יכולה להיות זניחה או משמעותית, תורמת או גורעת לגבי התאמת הפרט לסביבתו. רוב המוטציות הן חסרות השפעה או בעלות השפעה שלילית.

מוטציות נגרמות באופן ספונטני, כתוצאה משגיאות בשכפול החומר הגנטי של התא במהלך חלוקה רגילה או בחלוקה מינית, כתוצאה מתגובה כימית או פוטוכימית ^[10] או כתוצאה משילוב נגיפי-רטרו בחומר התורשתי. מוטציה יכולה להשפיע על ייצור חלבונים, RNA קטליטי, על קטעי DNA הנקשרים לקטליזטורים בתא וכיוצא בזה. שינויים אלה עשויים להשפיע על הפעילות הפיזיולוגית של התאים. שינויים פיזיולוגיים יכולים, למשל, לגרום לשינויים בהתפתחות העוברית שגורמים לשינויים בהתנהגות ובאנטומיה.

[עריכה] שחלוף

תהליך השחלוף במיוזה

ערך מורחב – שחלוף

באורגניזמים המתרבים ברבייה זוויגית מופיע כל גן בשני עותקים. מקורו של עותק אחד הוא באבי הפרט ומקור העותק השני הוא באמו של הפרט. הפרט מוריש לצאצא שלו את אחד העותקים מכל גן שלו^[11]. עותק זה נבחר באקראי בין שני העותקים, כתוצאה מהחלפת כרומטידות בין זוגות של כרומוזומים הומולוגיים, בזמן חלוקת הפחתה (מיוזה). לכן, גנום הצאצא מכיל באקראי חצי מהגנים של אביו וחצי מאלה של אמו. תאחיזה היא מצב שבו שני גנים נוטים להיות מורשים יחדיו לצאצאים בסיכוי גבוה מ-50% אחוז. למשל, אם A ו-a הם אללים של גן אחד ו-B ו-b הם אללים של גן שני, מצב שבו כמעט לכל פרט עם אלל A יש גם אלל B בגן השני וכמעט לכל פרט עם a יש b עשוי להעיד על תאחיזה בין הגנים. ביצורים שונים יש כמות שונה של שחלופים. בהליך הייצור של תאי זרע של הזבוב, למשל, אין שחלוף כלל.

[עריכה] נאוטוניה והיפרמורפיזם

ישנם גנים שתפקידם לווסת את מידת הביטוי של גנים אחרים ואת משכו. גנים אלו נקראים "גנים רגולטיביים"‏‏^[12]. מוטציה בגן כזה עוצרת, מאטה, מאיצה, מפתחת מבנה מסוים או התנהגות מסוימת אצל הפרט. לעצירה והאטה כזו קוראים נאוטוניה[3]. להאצה ולפיתוח קוראים היפרמורפיזם. דוגמאות: אישה שבגלל מוטציה תפריש לדמה יותר טסטוסטרון מהרגיל תגדל זקן כמו גבר (היפרמורפיזם) וגבר שבגלל מוטציה יפריש לדמו הורמונים נשיים יגדל שדיים (היפרמורפיזם). הקשקוש בזנב אצל כלב הבית הוא נאוטוני – זו התנהגות של גורי זאבים.

סוג חשוב של נאוטוניה הוא הגעה לבגרות המינית לפני ההגעה ל"בגרות פיזיולוגית", כפי שקורה בלרווה של מיני סלמנדרה מסוימים, כגון אקסולוטל מקסיקני.

[עריכה] גנטיקה של אוכלוסיות

ערך מורחב – מגוון גנטי

הפנוטיפ תלוי בגנוטיפ והבדלים בפנוטיפ של פרטים שונים באוכלוסייה מבטאים חלק מההבדלים גנטיים ביניהם. בכל אוכלוסייה קיים מגוון גנטי כלשהו. למשל, לבני אדם יש צבעי עיניים שונים משום שאנשים נושאים מטען גנטי שונה. אוכלוסייה עוברת אבולוציה כאשר תדירותם של אללים מסוימים או של צירופי אללים מסוימים משתנה. גורמים שונים עשויים להקטין את המגוון הגנטי עד למצב של קיבוע – מצב שבו קיים רק אלל אחד של גן מסוים באוכלוסייה (למשל, לפני הגעת האדם הלבן לאמריקה, לכל תושבי אמריקה היה סוג דם O). ממצב קיבוע אפשר לצאת בקבלת הגירה או במוטציה. מצבי קיבוע מאטים את האבולוציה של האוכלוסייה ומסכנים את הישרדות האוכלוסייה בסביבה משתנה. מגוון גנטי מגדיל את הסיכוי שפרטים מסוימים מהאוכלוסייה יתאימו לסביבה אחרי שינוי.

מספר מנגנונים מרחיבים את המגוון הגנטי באוכלוסייה. מוטציות (יצירת אללים חדשים לחלוטין) הן מנגנון הגיוון העיקרי בגנום של יצורים בעלי רבייה אל-זוויגית. הגיוון הגנטי באוכלוסיות בעלות רבייה זוויגית גדול בהרבה משל אלה שאינן מתרבות בזיווג, בשל שחלוף החומר הגנטי ברבייה זו. באוכלוסיות בעלות רבייה זוויגית קיימים מעט מאוד פרטים הזהים זה לזה בכל מטענם הגנטי (תאומים זהים). הגירה בין אוכלוסיות (זרימת גנים) מייבאת אללים חדשים ומגדילה את המגוון הגנטי באוכלוסיות. על אף שצירופי הגנים אצל הפרטים באוכלוסייה משתנים מדור לדור, תדירות האללים באוכלוסייה כולה נותרת קבועה למדי, כל עוד אין פועלים על האוכלוסייה כוחות אבולוציוניים. אצל רוב מיני היונקים, עבור למעלה מ-90% מהגנים יש רק אלל אחד.

מינים מסוימים מתרבים באופן לא זיווגי בסביבות נוחות למחיה אך מתרבים זיווגית בסביבות קשות (תולעים נימיות למשל) או מפעילים מנגנונים אחרים להחלפת גנים בין הפרטים (העברה גנטית אופקית בחיידקים). ברירת שארים (נטייה להזדווג עם קרובי משפחה) והאבקה עצמית מעודדות ביטוי פנוטיפי של המגוון הגנטי. מנגנונים אלה מזרזים הן סילוק של אללים מזיקים מהמאגר הגנטי של האוכלוסייה והן התרבות של האללים המתאימים לסביבה. ברמת הפרט, ברירת שארים והאבקה עצמית תורמות ליכולת הרבייה רק בסביבות מחיה קשות מאוד.

ערך מורחב – סחף גנטי

סחף גנטי הוא שוני אקראי ומשמעותי בתדירות האללים בין דור לדור. סחף גנטי מתרחש כמעט אך ורק באוכלוסיות קטנות, משום שהחוק החלש של המספרים הגדולים קובע, שבמדגמים קטנים יש סיכוי טוב שתהליכים שווי הסתברות, כמו הורשת כל אחד משני אללים שווי תפוצה, לא יתרחשו במספר דומה של מקרים. לדוגמה: באוכלוסייה אנושית קטנה של 10 משפחות עם תפוצה שווה של אלל לעיניים כחולות ואלל לעיניים חומות, סביר למדי שדור ההורים יוריש לדור הבנים יותר אללים לעיניים כחולות (או להיפך, חומות). בניגוד לכך, באוכלוסייה אנושית בת 10,000 משפחות, הסיכוי להורשה לא שווה של שני האללים הוא אפסי. סחף גנטי לעיניים כחולות היה בעדה הדרוזית (בראשית דרכה).

השוני המורפולוגי בין שלדי הפרימטים מהמינים השונים מושג כולו בנאוטוניה והיפרמורפיזם

[עריכה] ברירה טבעית

סכמה של תהליך ברירה טבעית לטובת הפרטים הכהים

שני עשים מסוג מודד מפולפל, לבן וחום, מדגימים את הברירה הטבעית. העשים הלבנים היו נפוצים באנגליה לפני המהפכה התעשייתית משום שקליפות העצים שעליהם גדלו חזזיות בהירות סיפקו להם הסוואה. לאחר שהמהפכה התעשייתית גרמה לזיהום סביבתי, נבלו החזזיות ונשארה רק קליפת העצים הערומים, שצבעה כהה. כתוצאה מכך הפכו העשים הבהירים לטרף קל, והעשים הכהים התרבו והפכו לעשים השכיחים.

ערך מורחב – ברירה טבעית

הברירה הטבעית היא הרעיון החשוב ביותר בתורת האבולוציה.

החומר התורשתי מועבר מדור לדור ברבייה ולעתים נוצרים בו שינויים, המועברים גם הם ברבייה. שינויים כאלה יכולים להיווצר במוטציה או בשחלוף. השפעת השינויים יכולה להיות זניחה, משמעותית לחיוב או משמעותית לשלילה עבור תפקוד האורגניזם בסביבתו. ברירה טבעית היא מצב שבו תנאי הטבע בסביבה מסוימת נותנים לפרטים המבטאים ומורישים תכונה מסוימת סיכוי טוב יותר להתרבות מאשר לפרטים אחרים באותה הסביבה^[13]. לדוגמה, בסביבה מוכת מלריה, יש ברירה טבעית לטובת אנשים שכדוריות הדם האדומות שלהם חיות זמן קצר יותר מהמקובל, כגון נשאי אנמיה חרמשית. מין טקסונומי הוא קבוצה של אוכלוסיות המסוגלות לקיים ביניהן קשרי רבייה. בעקבות תהליך הברירה הטבעית גדלים ההבדלים בין אוכלוסיות נפרדות של אותו מין. תהליך זה יכול גם לגרום לאוכלוסייה ממין מסוים להתפתח למין חדש.

התרבות תכונות מסוימות בסביבה מסוימת נובעת משלוש עובדות:

• קיים מגוון תורשתי באוכלוסיות האורגניזמים.
• כמות הצאצאים שהאורגניזמים מולידים עולה על זו שיכולה לשרוד.
• כושר ההישרדות וההתרבות של כל צאצא מושפע ממטענו הגנטי.

תנאים אלה יוצרים תחרות שרידה תוך מינית. פרטים בעלי יתרון בתחרות מעמידים יותר צאצאים. אם היתרון נובע משוני בחומר התורשתי‏‏, אזי יש סיכוי שהם יורישו יתרון זה, עם החומר התורשתי המקודד לו, לצאצאיהם. באופן זה, אחוז הפרטים באוכלוסייה שהם בעלי התכונה הנותנת יתרון יגדל מדור לדור.^[14], ‏‏^[15].

[עריכה] סוגי הברירה הטבעית

• ברירה חד-כיוונית: שינויים סביבתיים, כגון שינויי אקלים או הופעת טפיל או טורף חדש, גורמים לעתים לתנודה של תכונה מסוימת אל קיצוניות כלשהי.
• ברירה מייצבת: ברירה הפועלת לשימור הסטטוס קוו. לדוגמה, משקל ממוצע של תינוקות אנושיים בזמן הלידה (3.5 ק"ג) קשור סטטיסטית לשרידות גבוהה יותר ממשקל קיצוני. לתינוקות כבדי משקל יש סיכוי גבוה יותר לסיבוכים בזמן לידה ולתינוקות קלי משקל יש סיכוי גבוה לבעיות בריאותיות אחרות.
• ברירה משבשת: ברירה המעדיפה קיצוניות והופכת אללים מהסוג המתון של התכונה לנדירים יותר במאגר הגנים של האוכלוסייה. לדוגמה, ברירה טבעית נגד פרטים שאינם זכרים מובהקים ואינם נקבות מובהקות בחולייתנים (ברירה טבעית בעד תאי רבייה קטנים ומהירים או תאי רבייה גדולים ואיטיים וברירה טבעית בעד פרטים המייצרים רק סוג אחד של תאי רבייה).
• יתרון לנדיר: מצב שבו תכונה מסוימת נותנת יתרון רק בתנאי שהיא נדירה. מצב זה אינו משנה את הסטטוס-קוו אבל מאפשר קיום לקיצונים. דוגמה: מצב שבו לרוב הפרטים יש צבעי הסוואה והפרטים שאיבדו אותם מעטים מספיק כדי שהטורפים לא יבינו שהם אכילים למרות שהם ייראו מיד.
• ברירה הזדווגותית: פועלת על גורמים המשפרים את הסיכוי של אורגניזם להזדווגות. משיכה מינית, אצל בעלי-חיים רבים, מהווה גורם חשוב של ברירה למרות שהיא עשויה להגדיל גם את הסיכוי להיטרף. לדוגמה, זנב מפותח וצבעוני אצל טווס, קרניים מסועפות אצל צבי.

[עריכה] הסתגלות אבולוציונית

ערך מורחב – הסתגלות אבולוציונית

פרוות דוב הקוטב מציגה מספר רב של הסתגלויות לסביבה מושלגת: צבע הפרוות הלבן מסווה את הדוב, שערות פרוותו החלולות לוכדות אוויר ויוצרות שכבת בידוד השומרת על חום גופו והכיסוי הפרוותי על כפות רגלי מבודד את הרגליים מהקרקע הקרה בעת ההליכה.

הסתגלות היא שינוי בתכונה המגביר את יכולת ההישרדות וההתרבות. חלקן הגדול של ההסתגלויות הן שינוי קטן במבנה קיים, שמאפשר לו תפקיד חדש. לדוגמה, שינוי גזרת כף היד והאצבעות באבות האדם, ממבנה המתאים בעיקר ללפיתת ענפי עצים למבנה המתאים בעיקר לשימוש בכלים.^[16].

[עריכה] אבולוציה מתבדרת ואבולוציה מתכנסת

ערך מורחב – אבולוציה מתבדרת

אבולוציה מתבדרת מתרחשת כאשר האוכלוסייה נפרדת לשתי אוכלוסיות חדשות. כל אוכלוסייה חדשה ממשיכה להשתנות באופן עצמאי והדרגתי. בחלוף הדורות, שתי האוכלוסיות הופכות פחות ופחות דומות זו לזו. השינויים הללו יכולים להתבטא במבנה הגוף, בפיזיולוגיה, בהתנהגות או רק ברמה המולקולרית. תהליך זה מואץ ככל שההבדל בין הסביבות (גומחות אקולוגיות) של האוכלוסיות גדול יותר.

התפתחות בלתי-תלויה של כנפיים לתעופה, מימין לשמאל: עוף, עטלף ופטרודקטיל (דינוזאור מעופף)

ערך מורחב – אבולוציה מתכנסת

אבולוציה מתכנסת היא תהליך שבו ההבדלים בין מינים שונים הולכים וקטנים בעקבות הסתגלות לסביבות דומות. זהו תהליך הפוך לאבולוציה מתבדרת.

הסתגלות לתעופה היא דוגמה טובה לאבולוציה מתכנסת. חרקים, פטרודקטילים (אבות העופות) ועטלפים, כולם משתמשים באותה שיטה של תעופה וצורת הכנפיים שלהם דומה. זאת למרות שכל אותם האורגניזמים פיתחו כושר תעופה באופן בלתי-תלוי. דוגמה אחרת היא המראה והתפקוד הדומים של הכלבים, הצבוע (שהוא צאצא של החתול על פי ממצאים גנטיים) והשד הטסמני שהוא חיית כיס.

חוקרי האבולוציה התרבותית משתמשים באבולוציה מתכנסת כדי להסביר את התפתחותן של הסתגלויות דומות לתנאי סביבה דומים של חברות שונות.

[עריכה] קו-אבולוציה

ערך מורחב – קו-אבולוציה

קו-אבולוציה (Co-evolution או אבולוציה הדדית), היא השינוי בהרכב הגנטי של שני מינים המקיימים יחסי גומלין, כתוצאה מהברירה הטבעית שהם מפעילים זה על זה^[17]. בתהליך זה מתפתחות בכל אחד משני מינים אלה תכונות שמתאימות אותם זה לזה. מוכרים סוגים ותת סוגים אחדים של קו-אבולוציה:

• קו-אבולוציה אנטגוניסטית - קו-אבולוציה שבין מינים אויבים:
  • "מירוץ חימוש" אבולוציוני ממושך - מצב בו גם הצייד עובר הסתגלות לכל הסתגלות של הניצוד והניצוד עובר הסתגלות לכל הסתגלות של הצייד.
  • הגעה לשיווי משקל יציב.
  • יצירת מחזורים סדירים או תנודות בלתי סדירות לאורך זמן בהרכב הגנטי של שני המינים.
  • להכחדה של אחד מהמינים.
• קו-אבולוציה מוטואליסטית - שני המינים עוברים התאמות שמועילות זה לזה, לדוגמה, יונק הדבש בעל מקור ארוך וצר, הוא תתרן יחסית ונמשך לצבע האדום.
• מסלול התפתחותי מטפילות למוטואליזם ואפילו לסימביוזה.
• קו-אבולוציה תוך מינית.
  • קו-אבולוציה בין זוויגים - קו-אבולוציה בין הזכרים והנקבות.
  • קו-אבולוציה בין שלבי חיים - קו-אבולוציה בין צורת הבוגר לצורות הבלתי בוגרות (למשל התאמה ביכולת ההאכלה בין הורים לצאצאים).

[עריכה] תורת המשחקים האבולוציונית

היחסים בין פרטים מאותו מין הם יחסי תחרות מוגבלת – יחסים של סיוע הדדי המשולבים בניסיון השתלטות על המשאבים המשותפים. הדבר נכון גם לגבי מינים לא חברתיים. גם במינים אלה יש שיתוף פעולה בין הפרטים, כמו העמדת צאצאים ברבייה מינית.

בתורת המשחקים, תכסיס (אסטרטגיה) הוא תוכנית פעולה שמורה לשחקן כיצד לפעול בכל מצב אפשרי של המשחק. אסטרטגיה יציבה אבולוציונית היא האסטרטגיה שלפי המודל, הברירה הטבעית תפעל תמיד להקנותה למרבית הפרטים באוכלוסייה.

התכונות התורשתיות המאפשרות שרידה והתרבות של הפרט מנחות אותו לתת ולקחת מהפרטים הנכונים בזמן הנכון. מצב זה מאפשר לחזות אבולוציה תוך מינית בעזרת מודלים מספריים מתורת המשחקים. מודלים כאלה יכולים לחזות אסטרטגיה יציבה אבולוציונית כמו ויתור רב יותר לבנים מאשר לאחים, ולאחים מאשר לבני דודים (לאח יש בממוצע קרבה גנטית כמו לבן) וכמו יחס של יצורים חברתיים למוטנט שמתנהג בתועלתנות (במקרים מסוימים לכלל העדר עדיף להחזיק בתוכו את הפרטים התועלתנים, ובמקרים אחרים עדיף לנדות אותם). מודלים בולטים אחרים הם דילמת האסיר ומידה כנגד מידה.

[עריכה] מקרואבולוציה

מקרואבולוציה היא אבולוציה המתרחשת ברמה הגבוהה מרמת המין. המחקר במקרואבולוציה עוסק בעיקר בגילוי תהליכים מקרו-אבולוציוניים בהערכת חשיבותם. בניגוד להליכי האבולוציה בתוך המין, נכון לעשור הראשון של שנות האלפיים, אין במקרואבולוציה מודלים מתחום תורת המשחקים. התצפיות בתחום מחקר זה נעזרות בעיקר בביומטריה מולקולרית, באנטומיה השוואתית ובפליאונטולוגיה - תיעוד המאובנים. תהליכים מרכזיים במקרואבולוציה:

[עריכה] ספציאציה

ארבעת המנגנונים של הספציאציה

ערך מורחב – ספציאציה

ספציאציה היא תהליך שבמהלכו מסתעף מין מסוים לשני מינים או יותר. תופעה זו נצפתה פעמים רבות, גם בתנאי מעבדה וגם בטבע. ספציאציה, אצל אורגניזמים המתרבים תוך רבייה זוויגית, מתרחשת כאשר פרטים מבודדים רבייתית זה מזה. הם מולידים צאצאים שנשארים מבודדים משאר האורגניזמים של אותו המין, ומתרבים בינם לבין עצמם בתוך אותה אוכלוסייה מבודדת.

ישנם כמה מנגנוני התמיינות שונים:

• ספציאציה אלופטרית היא הצורה השכיחה ביותר הקיימת בטבע, ומתרחשת כאשר האורגניזמים מבודדים מבחינה גאוגרפית, דהיינו קיים חוצץ מוחשי אשר מבודד מספר פריטים של מין מסוים משאר האוכלוסייה. כשם שהברירה הטבעית והסחף הגנטי פועלים באופן בלתי תלוי באוכלוסייה מבודדת, בסופו של דבר, ייווצרו אורגניזמים שלא יוכלו להזדווג עם המין שממנו הם הסתעפו בעבר.
• המנגנון השני מתרחש כאשר אוכלוסיות קטנות של אורגניזמים מבודדות משאר האוכלוסייה בסביבה חדשה. הוא שונה מהמנגנון הראשון בכך שהאוכלוסיות המבודדות קטנות בהרבה מאוכלוסיית המקור. אפקט המייסד גורם לספציאציה מואצת כתוצאה מסחף גנטי ומברירה טבעית הפועלת על מאגר גנים קטן.
• הפסקת התרבות משותפת של קבוצה קטנה עם שאר האוכלוסייה, על אף שאין חציצה פיזית. בדרך כלל תופעה זו מתקיימת כאשר מתרחש שינוי קיצוני בסביבה. לדוגמה, צמח מסוג הדגניים מסוגל לעבור התמיינות כתגובה לזיהום מקומי של תרכובות מתכת. מתפתחים צמחים בעלי עמידות לקרקע עם רמה גבוהה של תרכובות מתכתיות. ההאבקה המשותפת בין הצמחים הרגישים לתרכובות מתכתיות לבין העמידים נפסקת, דרך השתנות מועד הפריחה של הצמחים העמידים.
  • גרסה אחרת של מנגנון זה היא מקרו-מוטציה - מוטציה לשינוי במספר הכרומוזומים (חיבור שניים או התחלקות כרומוזום אחד) או מוטציה בצורת איברי הרבייה, שמאפשרת לפרט להתרבות רק עם פרטים אחרים שעברו או ירשו אותה מוטציה בדיוק. פרטים אלה הם כמעט תמיד אחיו. אצל צמחים, מקרו-מוטציה יכולה להיות גם הכפלת הגנום כולו.

בידוד גאוגרפי של פרושי דרווין באיי גלאפגוס גרם להתפתחות של יותר מתריסר מינים חדשים.

• רבייה בררנית - הפרטים בוחרים, דור אחרי דור, להתרבות רק בתוך מגזרים של האוכלוסייה. צורה זו היא נדירה. דוגמה היפותטית: באוכלוסייה של טווסים מופיעים בו זמנית זכר מוטנט בלא זנב ונקבה מוטנטית שנמשכת להתרבות רק עם זכרים בלא זנב.

אירועי ספציאציה תורמים לשיווי המשקל המקוטע - קפיצות אבולוציוניות/"התפרצות" אבולוציונית קצרות מלוות בתקופות ארוכות שבמהלכן המינים נשארים יחסית ללא שינוי. תאוריה זו משערת זיקה בין ספציאציה לאבולוציה מואצת, כאשר יש ברירה טבעית או סחיפה גנטית חזקים בנישות חדשות או באוכלוסיות קטנות.

הביוגאוגרפיה חוקרת את תפוצתם של בעלי חיים וצמחים בתנאי מחיה מבודדים ואת ההסבר לתהליכי ההסתגלות השונים שלהם. לדוגמה, הביוגאוגרפיה משווה את יונקי הביב ויונקי הכיס הנפוצים באוסטרליה ליונקי השליה הנפוצים בשאר העולם, כולל את דרך היכחדותם משאר העולם.

[עריכה] היכחדות

ערך מורחב – מינים נעלמים

היכחדות היא היעלמות מוחלטת של זן כלשהו. זהו אירוע נפוץ המהווה חלק אינטגרלי מתהליך המקרו-אבולוציה. מינים נוצרים ונכחדים באופן תדיר. מספר המינים הקיימים בעולם בכל תקופה נתונה (למעט תקופת תחילת קיום החיים) הוא זעום לעומת מספר המינים שהתקיימו אי פעם. תהליך האבולוציה של המינים השורדים מונע גם מהיכחדויות מינים אחרים.

תהליכי היכחדות עיקריים:

• היכחדות איטית-הדרגתית המאופיינת בחוסר הצלחה של מין להסתגל. לדוגמה, היכחדות עופות חסרי כנפיים הניזונים מחרקים באי מבודד, שהאדם הביא אליו עם הגיעו חתולי בית המכלים את מזונם.
• היכחדות כביכול - לעתים קשה להבדיל בין מצב שבו מין נכחד והנישה שלו נתפסה על ידי מין דומה לו, לבין מצב שבו האוכלוסיות של אותו מין עברו שינויים אבולוציוניים בהתאמה לתנאי הסביבה המשתנים, עד שמכל אחת מהן נוצר מין חדש. יש המכנים תהליך השתנות כזה "הכחדה כביכול".
• היכחדות המונית נגרמת מאירוע פתאומי (כמו פגיעת מטאור, קפיאת יבשת אנטארקטיקה, היווצרות מעבר בין יבשות המביא טורפים חדשים לכל אחת מהן, וכדומה) שאין זמן להסתגל אליו בהדרגה בעזרת תהליכי מוטציה וברירה טבעית^[18].

[עריכה] היסטוריית היווצרות החיים

[עריכה] ביומטריה קלאסית ומולקולרית

הביומטריה מנסה ללמוד על ההיסטוריה של התפתחות החיים מסמנים שהשאירו אורגניזמים עתיקים בקרקע ומהגנוטיפ והפנוטיפ של המינים ששרדו. פליאונטולוגיה, תורת המאובנים, חוקרת את הסימנים שהשאירו אורגניזמים עתיקים בשכבות קרקע שונות. הביומטריה ה"קלאסית" נשענת על הפליאונטולוגיה ועל האנטומיה המשווה (השוואה צורנית בין מינים חיים). היא מנסה לסווג ולמיין את עולם החי לפי מאפיינים חיצוניים - מאפייני העצמות והאיברים, סוגי הסימטרייה באורגניזם וכדומה. הנחת היסוד של האבולוציה היא שתכונותיו הנוכחיות של כל יצור הן תוצאה של ברירה טבעית ממושכת. רוב התכונות משתנות לאט במשך דורות רבים^[19]. לכן מידת הדמיון בתכונה מסוימת אצל שני מינים יכולה להעיד על מידת קרבתם האבולוציונית.

עץ פילוגנטי מבוסס על נתוני RNA ובו נראית ההפרדה בין חיידקים, ארכאונים, ואיקריוטיים. בעלי החיים, הצמחים והפטריות הם שלושת הענפים שבפינה הימנית העליונה.

השוואה מורפולוגית של מאובנים לצד מינים קיימים מצליחה בעיקר בעבודה עם חלקי גוף גדולים וקשיחים שמשתמרים היטב. מאובנים מעניינים במיוחד הם חוליות ביניים - מאובני פרטים ממינים שזה עתה הפכו מוכרים למדע והמהווים הסבר לקשר בין מינים המוכרים זה מכבר. לדוגמה: האב המשותף לזאב ולדוב. אולם, מרבית המחקר הביומטרי הקלאסי נעשה באיסוף נתונים מורפולוגיים על מינים שהמאובנים או הפרטים החיים שלהם מוכרים זה מכבר. לדוגמה: מדידות והשוואות של איברים הומולוגיים - איברים שווי מוצא אבולוציוני שאינם בהכרח שווים בתפקוד במינים השונים. כנפי העטלף וסנפירי הדולפין הומולוגיים לכף היד של הקוף ומדידות הקשורות באיברים הומולוגיים אלה מספקות מידע על הקרבה בין סדרות יונקים אלה.

תורת הביומטריה המולקולרית נשענת על הביוכימיה של מערכת התורשה ומשווה את רצפי הגנים. לפי תורה זו, בכל תהליך של שכפול DNA חלות טעויות אקראיות (מוטציות), שרובן נייטרליות (לנושא אותן אין יתרון או נחיתות על נושאי הרצף המקורי). במהלך הדורות מצטברות המוטציות בגנום. אם משווים רצף DNA מסוים באוכלוסייה של פרטים שונים (מאותו מין או ממינים שונים), רואים ברוב המקרים שונות מסוימת בין הרצפים. השונות תלויה במידת הקרבה המשפחתית בין הפרטים.^[20] חלק מהרצפים מקודדים לתכונות בסיסיות ועתיקות מאוד ולכן אפשר למצוא רצפים זהים או דומים מאוד בקרב אורגניזמים רחוקים (רצפים שמורים) כמו בני אדם ומדוזות^[21]. קיימים